Систематика, филогения, кладистика




НазваниеСистематика, филогения, кладистика
Дата публикации17.10.2016
Размер9,76 Kb.
ТипДокументы
dopoln.ru > Биология > Документы
Систематика, филогения, кладистика

 

© Емельянов А.Ф., Расницын А.П. Систематика, филогения, кладистика // Природа. –  1991. – № 7. – С. 26–37.

© А. Афонин, подготовка и публикация html-версии, 2006
Отсчитывающая третий век своей ис­тории систематика в последние десяти­летия вступила в новую полосу споров в связи с появлением направления, разрабо­танного немецким энтомологом-эволюцио­нистом Вилли Хённигом (Hennig W. Grundzügleiner Theorie der phylogenetischen Systematik. Berlin, 1950; Hennig W, Phylogenetic Systematics. Urbana, 1966). Это направление, на­званное кладистикой и претендующее на роль более совершенной систематики, чем традиционная, приобрело популярность на Западе, ее приверженцы множатся и у нас в стране. К систематике кладисты и традицио­налисты подходят по-разному, поэтому по­лезно еще раз определиться и уяснить, что такое систематика вообще, какие цели она перед собой ставит, как и какие задачи решает, а также какое место в ней занимает кладистика. Сначала о систематике в целом.

 

^ ^ ЧТО ТАКОЕ БИОЛОГИЧЕСКАЯ СИСТЕ­МАТИКА

Систематику обычно определяют как науку о разнообразии организмов. Система представляет собой итог распределения описанных объектов в соответствии с теоре­тическими представлениями о порядке. Под систематикой часто подразумевают только классификацию и ее правила, в действитель­ности же классификация – всего лишь прием и орудие, живой язык систематики и косвенно выраженный ее итог.

Со времен К. Линнея индивидуальные единицы классификации – таксономические группы, или таксоны (тогда они так еще не назывались), объединяются в систему по пирамидально-иерархическому   принципу. Такая иерархия имеет определенное фик­сированное число основных рангов (вид, род, семейство, отряд или порядок, тип или филум, царство), элементарный таксон – отдельный вид. Чем выше ранг, тем меньше в нем таксонов соответствующего ранга. Царств насчитывают от двух до четырех (на­пример, дробянки, или прокариоты, грибы, растения, животные), как правило, каждое состоит из некоторого количества типов, тип объединяет классы и т. д.– до видов. Существуют также таксоны, содержащие только один таксон более низкого ранга, скажем, семейство селевиниевых состоит из единст­венного вида селевинии (Selevinia betpakdalensis – селевиния, или боялычная соня – краснокнижный грызун).

Не вдаваясь в детали, можно сказать, что первый принцип обособления таксона в традиционной классификации – объедине­ние организмов по сходству – был вырабо­тан на заре развития научной систематики, в XVIII в., и связан с именем Линнея. Тогда классификация воспринималась как отраже­ние гармонии, созданной волей Творца. Вто­рой принцип – единство происхождения (монофилия) входящих в таксон видов – сформулирован Ч. Дарвином через 100 с лишним лет после Линнея и получил призна­ние, когда одержали победу дарвиновские идеи эволюционного развития путем дивер­генции. Разгадка замысла Творца сменилась разгадкой хода филогенеза – историческо­го развития организмов. Замысел Творца оказался филогенией – конкретным описа­нием филогенеза. Классификация перестала быть равной систематике, стала только ее рабочим орудием.

Для эволюционистов классификация освящена филогенией, в идеале поверяется ею, На практике же построение системы идет впереди филогении, создает ей фундамент. Если обнаруживаются новые, прежде не­известные объекты классификации, они должны быть тотчас же в нее включены. К филогении отношение совершенно дру­гое – ее выяснение не числится в первосте­пенных задачах. При обособлении таксонов систематик-эволюционист в наше время исходит из того, что таксон, выделенный по сходству составляющих единиц и более или менее полному совпадению многих учтенных признаков (так называемый политетический подход), окажется естественным, т. е, монофилетическим: случайное совпадение многих признаков у неродственных форм маловероятно, но легко объяснимо унаследованием от общего непосредственного предка.

Сам по себе политетический подход к выделению таксонов не требует от его сторонников быть эволюционистами, но каж­дому эволюционисту ясно, что добросовест­ное его применение не может не привести к результатам, полезным для построения есте­ственной системы, т. е. системы, в которой обоснована монофилетичность всех таксо­нов. В додарвиновское время естественная система и естественные группировки пони­мались как воплощение божественной гар­монии, эволюционное учение без коренной ломки влило новое содержание в старое по­нятие и дало более рациональные критерии естественности.

Традиционная биологическая система­тика тотальна, т. е. требует учета и определе­ния места всякому обнаруженному виду; она провизорна – не допускает, а предписывает создание временных, выделенных по еди­ничным признакам и потому заведомо не­совершенных таксонов, пока нет возможно­сти их улучшить, открыта для совершенство­вания; демократична, так как совершен­ствуется благодаря конкуренции вариантов перед судом сообщества систематиков. Луч­ше обоснованные варианты имеют больше шансов получить признание не сегодня, так завтра. На «языке» таксонов, пусть вначале и очень несовершенном, специалисты могут объясняться и, помимо прочего, вырабатывать пути совершенствования системы.

Хотя биологическое разнообразие воз­никло в результате филогенеза, классифика­ция, описывающая органический мир, не может отразить филогенез во всей его пол­ноте. Отношения таксонов определяются их соподчинением, объемом и рангом. Рангом оценивается уровень различия таксонов, а они объединяются по степени сходства вклю­чаемых видов – эти взаимообусловленные мерки выбраны и определены систематика­ми по традиции и взаимной договоренности, они не остаются неизменными и не поддают­ся точному определению. Только виды в принципе могут быть определены объектив­но и однозначно, хотя и здесь есть свои слож­ности. Даже исчерпывающее знание филоге­неза едва ли позволит выбрать единственную наилучшую классификацию, но есть основа­ния полагать, что характер эволюционных процессов поможет найти достаточно узкие рамки оптимальных вариантов системы.

На мыслимом пути совершенствования классификации многое еще не сделано, а кое-что пока даже недостижимо. Препятствия для повышения объективности и точности таксономических выводов вызваны сложно­стью биологических объектов и принци­пиально нешаблонным, творческим характером самой эволюции, крайне затрудняющим отыскание строгих и единых, т. е. годных на все случаи, оценок ее результатов. Перечень признаков, по которым можно было бы определить ранг и объем таксонов, вырабо­танный на какой-либо группе, практически не поддается  сколько-нибудь  значительной экстраполяции на соседние группы любого уровня и участка системы – меняются приз­наки, меняется и их значение. Таксономиче­ские операции еще далеки от объективности, отчасти поэтому систематики часто по­лагаются на целостное, образное постиже­ние объекта.

Классификация позволяет максимально сконцентрировать информацию об объек­тах и придать ей предсказательную силу. Определяя таксономическое положение объекта, мы тем самым переносим на него свойства таксона, к которому его причислили. Чем уже определена таксономическая принадлежность объекта, тем больше его свойств можно предвидеть, основываясь на известных данных о других объектах того же таксона. Прогностическое свойство естест­венной системы определяется судьбой признаков в филогенезе. Эволюцию можно описать как постепенную и поэтапную потерю всеобъемлющего сходства с лю­бым (взятым за начало отсчета) общим предком. Утрата идет по крупицам, а количе­ство преобразующейся информации, т. е. сложность  предка,  эволюционирующего объекта, как правило, огромна. Общее сход­ство долго преобладает над частными разли­чиями и начинает размываться почти исклю­чительно с периферии, с концов морфогенетических цепей, в первую очередь за счет новоприобретений – надстроек и замен.

В индивидуальном развитии организ­ма – онтогенезе – каждый признак фор­мируется постепенно в результате цепи пре­образований, т. е. морфогенеза, чаще от простого к сложному. При этом эволюцион­ные новшества образуются как продолжение развития в том же направлении, как над­стройка новых звеньев (анаболия) или как от­клонение в развитии промежуточных этапов, замена их на другие (девиация). Дальнейшая эволюция такого признака обычно связана с ускорением его развития в онтогенезе, с бо­лее ранним его началом, а не с общим его удлинением. Так, пластинка листа злака в какой-либо эволюционной линии злаков может удлиняться и расширяться, одновре­менно утолщаясь, чтобы лист стал крепче. Но укрепление возможно и без утолщения листа, только за счет усиления одной сред­ней жилки (пример девиации), которое будет возникать на все более ранней стадии ее развития.

Иерархия таксономических катего­рий – это и иерархия адаптации, т. е. приспособительных особенностей, построенная главным образом по наблюдениям за их эво­люционным значением, по результатам эво­люции. Для образования нового вида до­статочно, чтобы группа особей (популяция) перестала скрещиваться с родственными и создала устойчивые механизмы самопод­держания. Вид или группа видов, чтобы обособиться в отдельный род, должна при­обрести какие-то своеобразные признаки, выделяющие их среди других. По своей при­роде эти признаки есть проявление или непосредственное воплощение новых адапта­ции, не слишком значительных, но позволяю­щих освоить новый вариант среды или эф­фективнее использовать ту же среду. В зави­симости от того, сколь перспективны новые адаптации (признаки), род может реализо­ваться как более или менее обширная группа видов; породить новый род или роды (по тем же причинам, по каким образовался сам) и даже стать родоначальником нового семей­ства и т. д.

Дать строгое определение, какие адап­тации, в каком количестве и в каких комбина­циях будут соответствовать категории рода, семейства, класса и т. д., невозможно. Их иерархия (очень грубо) сводится к тому, что роды и виды определяются малыми, ча­сто единичными адаптациями, семейства – небольшой комбинацией простых приспо­соблений, отряды – набором адаптации, за­трагивающих основные системы органов, но по большей части без их принципиальной перестройки, классы уже характеризуются различиями в системах органов, а типы – в общем плане строения и наборе систем орга­нов. В целом, чем выше ранг, тем более в его характеристике адаптации к конкретным условиям сменяются комплексами адапта­ции широкого значения.

Такие особенности биологической эво­люции, как ее преимущественно дивергент­ный характер, неравномерность, кумулятивность, или канализованность (накопление и совершенствование некой общей направлен­ности), позволяют выделить из множества мыслимых вариантов классификации сравни­тельно узкий круг тех, которые точнее и пол­нее отражают структуру биологического разнообразия. Разнообразие форм жизни – следствие дивергенции, т. е., казалось бы, вполне непрерывного процесса. Однако мы видим, что различные варианты устройства организмов не перетекают незаметно один в другой. Градации сходства видов по мере уменьшения родства убывают не равномер­но, а достаточно прерывисто, ступенчато.

Разрывы в признаках видов или их групп – хиатусы – всегда отыскиваются, хо­тя мало кто сомневается в том, что переход­ные формы в момент становления новых групп существовали. Если бы эволюция была равномерной и пропорционально-дивергент­ной (т. е. организмы изменялись бы с посто­янной скоростью, и каждый прогрессивный сдвиг означал бы отпочкование нового вида от старого), существенные хиатусы были бы только следствием вымирания промежуточ­ных линий. (Заметим, идея эволюции, в ко­торой каждый ее шаг представляется как дивергенция, прочно сидит в массовом созна­нии биологов.) Однако вымирание только увеличивает отдельные хиатусы, которые возникают и без его участия.

Неравномерность в скорости и устой­чивости направлений эволюции – ее корен­ное свойство, оно вопиет о себе в каждой группе организмов, но особенно наглядно при больших масштабах. Только различиями в скорости можно объяснить, что от общего предка двуслойных животных (Diploblastica) недалеко ушли гидры и далеко – осьмино­ги; от общего предка кишечнополостных на разной дистанции находятся те же гидры, сцифомедузы и гребневики. Что касается на­правлений, то они обеспечиваются наиболее эффективными комбинациями признаков (адаптации),   которые,   благоприятствуя одним направлениям, закрывают возмож­ность возникновения других, так как при­способления не могут комбинироваться в любом сочетании. И вот отдельные пучки, ветви эволюции расходятся, не заполняя образовавшиеся пробелы, т. е. не создавая организмов с промежуточными несовмести­мыми признаками.

Неравномерность темпов эволюции подразумевает рывки и задержки. Рывки – это формирование новых адаптации, боль­шие рывки – каскад, цепь, сеть взаимосвя­занных приспособлений. Чаще всего приоб­ретение органом какой-либо новой жизнен­но важной функции (например, передними конечностями – лётной) открывает возмож­ности для его значительного количественно­го роста, быстро ведущего к усилению этой функции. Далее изменение и усиление функ­ции одного органа потребует ее обеспечения со стороны более или менее широкого круга органов и систем всего организма.

Есть основания предполагать, что круп­ные морфофункциональные сдвиги приводят к формированию таксонов высокого ранга. Происходят они чаще всего быстро, носят скачкообразный характер и случаются, когда несколько прогрессивных адаптации, соеди­няясь благодаря счастливому стечению обстоятельств, образуют качественно новое целое, так сказать, возникает критическая масса. Например, образование четырех­камерного сердца у предков млекопитаю­щих, улучшившее снабжение тканей кисло­родом, в сочетании с термоизолирующим волосяным покровом, определило тепло­кровность и общую активизацию функций организма, создало новый класс – млекопи­тающих. То же четырехкамерное сердце, не­зависимо возникшее у птиц, в сочетании с перьями (а не волосами) открыло возможность создания крыльев и другого класса – птиц. Крылья есть и у летучих мышей (млекопитающие), но поскольку они без перьев, столь же эффективный, как у птиц, летатель­ный комплекс не образовался, и летучие мыши традиционно оцениваются как отряд.

Не только живьем, но и в ископаемом виде не сохранились переходные формы между крылатыми птицами и их нелетающи­ми   предками – ящерами-псевдозухиями, равно как между летучими мышами и их насекомоядными предшественниками. От­сутствие ископаемых переходных форм между таксонами высокого ранга, отражаю­щих промежуточные фазы крупных прогрес­сивных сдвигов, говорит об их быстротечно­сти и преимущественно филетическом харак­тере, когда эволюционные превращения не сопровождаются расщеплением (дивергенцией) прогрессирующей линии, а образуется непрерывный ряд последовательных во вре­мени групп, где каждая из них – потомок предшествующей и предок последующей. Таксономическая картина в молодых группах невысокого ранга, где вымиранием можно пренебречь, часто также говорит в пользу широкого распространения рывков филетического характера – в таких группах немало легко различимых родов, много монотипных родов (содержащих только по одному виду) из числа продвинутых. Пример – тушканчи­ки, среди высших представителей которых емуранчик, тарбаганчик, мохноногий тушкан­чик относятся к монотипным родам

В эволюции относительно близких вет­вей на фоне нарастания различий происходит иногда и обратный процесс – частично по­вышается и восстанавливается сходство, что затрудняет естественную классификацию. К таким затрудняющим явлениям относятся конвергенции, параллелизмы и реверсии, входящие в буферный механизм эволюции, известный как гомологические ряды наслед­ственной изменчивости Вавилова, рефрены Мейена и т. п. Чтобы представить, что такое гомологические ряды и параллелизмы, рас­смотрим некоторые преобразования листа двудольных. Он может быть простым овальных очертаний с выпуклым краем (овальный, округлый, яйцевидный и т. д.), но бывает и пальчатолопастным – разрезан­ным на лопасти как у клена, платана и других видов растений разных семейств. В каждом из них он возник независимо от простого листа с выпуклым краем в результате парал­лельной эволюции. Другой пример – перистосложный лист, состоящий из нескольких независимых листочков, имеющийся у ряби­ны, ясеня, белой акации, американского кле­на, грецкого ореха и т д. Все это растения из разных семейств, у большинства других представителей которых листья остаются простыми.

Причина параллелизма – единая (в главном) система роста и развития листа дву­дольных, которая определилась при его воз­никновении, модифицировалась при форми­ровании двудольных и регулировалась некоторым комплексом факторов. Поскольку соотношения факторов могли меняться, это и дало разные конечные формы листа.

Повторяемость изменений развития листа весьма устойчива. Системы закономерных вариаций отдельных органов и структур в пределах вида, близких видов и более круп­ных групп называются гомологическими рядами Вавилова; более сложные системы, глубже затрагивающие структуру организма, именуют рефренами Мейена.

Механизм формирования параллелиз­мов на основе гомологических рядов открывает также и возможность реверсий – возврата к старой, однажды уже существо­вавшей форме признака. Например, если пальчатолопастный лист возникает из просто­го путем надставки (анаболии), то неполное развитие (аббревиация) может привести сно­ва к простому листу.

И параллелизмы, и реверсии чаще все­го не затрагивают глубинные структуры орга­низма, носят «местный» характер. Если параллелизмы широко признаны эволюцио­нистами и давно вошли в учебники, то ревер­сии как восстановление однажды утраченно­го признака, напротив, в учебниках либо вов­се отрицаются, либо толкуются как нечто очень редкое и несущественное для понима­ния путей эволюции.

Итак, традиционная филогенетическая систематика при выделении таксонов осно­вывается на определенном сходстве, назна­чая ранги по его уровню (принцип сходства) при условии, что сходство унаследовано от основателя таксона (принцип монофилии). В идеале система выводится из филогении, но неизоморфна ей, т. е. не повторяет ее полностью, поэтому из системы нельзя полу­чить собственно филогению, а только не­которые границы ее вариантов. В традицион­ной системе наиболее родственные таксоны одного ранга относятся либо как сестрин­ские, либо как материнские и дочерние, однако система не позволяет различать эти отношения. Такова плата за более важное ее свойство – объединять сходное.

Эволюционное учение на дарвинов­ском этапе выдвинуло филогенетический критерий естественности системы, породило взаимную заинтересованность филогенетиков и классификаторов-эволюционистов. Хотя первую схему, задолго до Дарвина на­рисованную Ж. Б. Ламарком (1809 г.), можно назвать филогенетической, она не была тогда воспринята как что-то познавательно ценное, видимо, не считал ее таковой и Ламарк. Настоящим основателем филогенетики стал по­следователь Дарвина Э. Геккель (1866 г.), именно он ввел термины «филогения» и «монофилия». Долгое время филогенетика носила весьма умозрительный и иллюстративный характер, касалась судеб только крупных группировок животного и расти­тельного царства. Точки зрения разных исследователей на филогению одних и тех же групп организмов часто противоречили друг другу, а правила и принципы выяснения родства оставались вне внимания.

К XX в. у большинства биологов сложи­лось скептическое отношение к филогенетике, которая мало соприкасалась с практиче­ской эволюционной таксономией, совершен­ствовавшей классификацию. Но, тем не менее, филогенетические исследования не прекра­тились совсем, а даже распространились на группы невысокого ранга. Чтобы приблизить классификацию к естественной, не до­жидаясь того отдаленного времени, когда для каждой группы будет построено фило­генетическое древо, систематики выработа­ли критерии естественного таксона с по­мощью политетического подхода. Такие кри­терии позволяют очищать реальные таксоны от чуждых элементов и приближать их к монофилетическим.

 

^ ^ ДОСТОИНСТВА И ИЗЪЯНЫ КЛАДИСТИКИ

В сущности, со времени создания Линнеем иерархической системы не было каких-либо принципиально иных жизнеспо­собных схем. Система совершенствовалась, принципы в чем-то изменялись, но без коренной ломки – в старые мехи вливалось новое вино. Иную, несовместимую с линнеевской систему классификации в 1950 г. предложил В. Хённиг, его книга, через 16 лет переизданная на английском, получила гром­кую известность и популярность. Эту систе­матику, названную первоначально филогенетической, сейчас чаще именуют кладистикой или кладизмом. Строго исходя из принципов Хённига, пользоваться старой классифика­цией нельзя, так как и таксоны, и их ранги он понимает совсем иначе. Только вид остается в качестве элементарной единицы система­тики.

Кладистика состоит из двух частей, цен­ность которых, на наш взгляд, совершенно различна. Приемы выяснения филогенетиче­ских отношений и выработка соответствую­щей терминологии представляются весьма ценными, принципы же классификации, на­против, вызывают лишь недоумение. Но прежде чем говорить об этом подробнее, покажем, что же нового внесли кладисты в реконструкцию филогенеза.

Сначала о терминологии. Хеннигианцы здесь были весьма решительны, но не всегда корректны. Назвав свое направление «филогенетической систематикой», они намекнули тем самым, что только они должным обра­зом используют филогенетическую инфор­мацию в систематике. Но атака оказалась не­удачной – слишком явно неправомерными были претензии, и пришлось смириться с на­званием поскромнее – кладизм или кладистика.

Аналогична история с одним из цент­ральных понятий традиционной системати­ки – монофилией. Монофилетическим обычно именуется таксон, возникший еди­ным корнем от своего предка, т. е. такой, нижнюю границу которого пересекает един­ственная различимая линия предка. При этом вид, к которому сходятся все филогене­тические линии в пределах монофилетического таксона, по своим признакам также яв­ляется его членом. Хённиг же сузил это понятие, связав его с определенными особенно­стями не только происхождения таксона, но и с его дальнейшей судьбой: его монофилетический таксон также возникает единым кор­нем, но сверх того включает всех потомков предкового вида.

Группы, монофилетические в обычном смысле, но имеющие потомков, не включае­мых в их состав, Хённиг назвал парафилетическими и отказал им в статусе таксона. На­пример, пресмыкающиеся вместе с птицами и млекопитающими представляют собой монофилетическую группу, но и те и другие произошли от пресмыкающихся, следова­тельно, по Хённигу, класс пресмыкающих­ся – парафилетический и не может быть таксоном в кладистической системе. Таксоном в ней может быть только группа без потомков: амниоты как целое, динозавры вместе с пти­цами, тероморфы с млекопитающими и т. д. Чтобы сохранить дотоле общепринятое исходное содержание термина «монофилия», сторонники традиционного направле­ния хённиговскую монофилию называют голофилией.

Теперь о методе синапоморфий, кото­рый служит для выяснения филогенетиче­ских отношений. Метод этот заключается в восстановлении филогении на уровне кладограммы (древовидной схемы) с помощью анализа судеб эволюционных новообразова­ний – апоморфий. Если новообразование возникло перед каким-либо расщеплением эволюционной линии, но после предыдуще­го, в идеале его можно обнаружить у всех потомков того вида, у которого оно появи­лось. Его можно использовать как характери­стику группы, объединяющей предка со все­ми его потомками и отличающую этим от других групп. Такая характеристика квали­фицируется кладистами как аутапоморфия.

Если же некое свойство объединяет несколь­ко групп, его и называют синапоморфией. Например, втяжные когти–синапоморфия представителей семейства кошачьих, однов­ременно это и его аутапоморфия, так как отличает семейство от других хищников.

Филогения по Хённигу описывается как судьба линий признаков: в определенный момент каждая линия переходит из исходно­го состояния – плезиоморфного – в произ­водное, или апоморфное; скачок совершает­ся в точке дивергенции – узле кладограммы, в следующем узле хотя бы одна линия должна претерпеть еще одно такое же пре­вращение. Между узлами ничего не проис­ходит, лишь определяется интервал между событиями в узлах. Стягивание всех эволю­ционных событий в узел кладограммы Хённиг допускает только как формальный прием анализа при ее построении. Общие признаки, наблюдаемые у ряда представителей, по Хённигу, могут быть синапоморфиями, воз­никшими у их ближайшего общего предка, и тогда это монофилетическая группа. Если же признаки достались от более далеких пред­ков – это симплезиоморфии, они не свиде­тельствуют о непосредственном родстве свя­занных ими групп. Действительно, наличие двух пар ног у разных ящериц не доказывает их филогенетического единства как особой группы, противопоставленной змеям. Такие признаки ничего кладистике не дают.

Хённиг постулирует далее, что в каж­дой точке расщепления возникают две (раз­ные!) апоморфии, т, е. обязательным счи­тается наличие своей апоморфии (следа рас­щепления) в образовавшихся производных линиях. Таким образом, вид и любой другой таксон, разделяясь на два, прекращает свое существование, обе сестринские ветви от него должны отличаться, вид-предок не может сосуществовать с видом-потомком, и любые две разошедшиеся ветви маркирова­ны апоморфиями с момента возникновения. С этим утверждением также нельзя согла­ситься, так как неизвестен ни один биологи­ческий механизм, который запрещал бы изменение только части популяций вида. Этот постулат нужен кладистам, чтобы до­пустить возможность однозначно опреде­лять все узлы кладограммы. Легко представить широко распространенный континен­тальный вид, который в разное время проник на некоторые острова и там обособился в ряд новых видов, но остался стабильным на континенте, т. е. сохранил свои признаки в плезиоморфном состоянии. Такой исход ди­вергенции скорее правило, чем исключение.

Построение кладограмм (сборка) идет сверху вниз – от вершин к корням: сначала минимальные группы (виды, роды) объеди­няются в сестринские пары по самым узким синапоморфиям, затем две пары или пара и одиночка – по более широким и т. д. до за­вершения операции. Сестринской парой счи­тается та, в которой найдена хотя бы одна синапоморфия.

Поскольку реконструкция  порядка ветвления филогенетических линий произ­водится по апоморфиям (производным со­стояниям отдельных меняющихся призна­ков), определить, какое состояние признака было сначала и какое потом, становится важ­ной проблемой, ибо признаки могут раз­виваться как в прямом, так и в обратном на­правлении. Если в группе признак выражен более чем в двух вариантах, их располагают в ряд так, чтобы образовался наиболее по­степенный переход между крайностями. Эти ряды называют морфологическими, а также трансформационными сериями или морфоклинами. В многочисленных рядах, как матрешки, одна в другой содержатся апоморфии, последовательно маркирующие уз­лы кладограммы все более высокого поряд­ка; чтобы выявить каждый отдельный узел, ряд последовательно делят на две части.

Направление эволюции в таких рядах, или полярность ряда, может определяться по-разному. Кладисты считают наиболее строгим метод внешней группы, под которой подразумевается ближайшая к изучаемой родственная группа, т. е. сестринская. Так как из двух состояний признака то, которое встречается в обеих группах (если внешняя определена правильно), должно было воз­никнуть у их общего предка, оно в изучаемой группе считается исходным, плезиоморфным, а то, которое обнаруживается только у части этой группы, возникло в ее пределах, стало быть, позже,– апоморфным. Другие приемы распознавания полярности трансформационных серий основываются на палеонтологических   свидетельствах – бо­лее древние находки считаются носителями плезиоморфных признаков (геологическая последовательность); на выводах из биогене­тического закона – плезиоморфные состоя­ния раньше возникают в онтогенезе (онто­генетическая   последовательность);    на географическом распределении носителей признаков – плезиоморфны те их состоя­ния, которые встречаются только в центре происхождения группы (хорологическая по­следовательность). Кроме того, если в не­которой группе полярность каких-то морфоклин считается хорошо обоснованной, в других рядах можно с известной осторожно­стью принять ту же полярность.

Надежность всех этих приемов не бесспорна, а некоторые из них даже весьма шат­ки. Строящаяся с их помощью филогенетиче­ская схема всегда предварительна и часто не­полна, поскольку отношения не всех анализируемых групп выяснены с приемлемой на­дежностью. Об этом нельзя забывать и тем более скрывать. Но у кладистов филоге­ния – в основе системы, фактически сама си­стема, а она должна быть максимально пол­ной. Это понуждает их детализировать кладограмму даже там, где нет достаточных оснований, и порой удовлетворяться указа­нием единственной, пусть даже сомнитель­ной синапоморфии на узел кладограммы, что означает столь же слабое обоснование таксона. Конечно, поспешностью в детализации кладограммы грешат отнюдь не только кладисты, но только у них это прямо сказы­вается на системе, обрекая ее на обилие сла­бо обоснованных таксонов и, соответственно, на значительную нестабильность.

Таков упрощенный и вынужденно не­полный обзор методов реконструкции фило­генеза, рекомендуемых кладистами, но полезных и для тех, кто не разделяет их взгляды на систему. Однако при этом нельзя забывать, что кладистическая формализация хода филогенеза имеет тенденцию к излиш­ней жесткости, к переоценке надежности самой процедуры.

Теперь, опираясь на изложенное, по­пытаемся еще раз сравнить взгляды клади­стов и их противников на систему и ее отно­шение к филогенезу, и в частности кладограмме.

Для «традиционалистов» основа систе­мы – отношения сходства между таксонами, филогения же используется для контроля за его надежностью. Если сходство очерчивает полифилетическую группу, скорее всего либо оно поверхностно, либо полифилия ка­жущаяся – в любом случае это сигнал о необходимости дополнительного анализа си­стемы и филогенеза группы. В остальном филогения для обычных систематиков имеет самостоятельное значение, а кладограмма выступает как канва и иллюстративный мате­риал, наглядное отображение процесса. Главную же познавательную ценность имеет словесное описание эволюционного процесса с анализом его времени, условий, об­стоятельств, движущих сил, модифицирую­щих факторов, закономерностей, последова­тельности крупных и мелких событий – сло­вом, всего того, что с легкой руки кладистов уже привычно обозначается словом «сцена­рий».

Недостатки традиционного подхода связаны с трудностью его формализации. Существуют методы количественной оценки сходства, которые разрабатывались нумерической, или числовой, таксономией (таксометрией), но выбор их произволен, а даль­нейшее совершенствование и обоснование правил разумного выбора прервались под ударами кладистов из-за неумеренных пре­тензий таксометрии на истину в последней инстанции. Поэтому в оценке сходства, как и родства, в традиционной систематике преобладает экспертный, во многом субъектив­ный подход, негативно воспринимаемый многими исследователями, особенно на Западе. Формализация, однако, возможна и здесь с помощью метода презумпций, пока еще не распространившегося широко.

Кладистический подход к системе, в отличие от традиционного, предполагает, как уже говорилось, ее вторичность по отноше­нию к филогении и конкретно к кладограмме. Это значит, что только дивергенция, от­меченная синапоморфиями, служит закон­ным основанием для выделения таксона. Такой таксон будет голофилетичным, т. е. будет иметь единственную линию предков, как в традиционной системе, но в отличие от ее таксона кладистический не может иметь потомков – иначе он окажется парафилетическим, а этого кладисты не признают. По­этому  человека  нельзя  выделить  из человекообразных обезьян в особое семей­ство, ибо тогда последние станут парафилетической группой. Точно так же птиц нельзя выделить из динозавров, млекопитающих – из тероморфных рептилий, амниот – из ам­фибий, амфибий – из рыб и т. д. Кладистическая система точно описывает родствен­ные отношения, но не отражает баланс сходств и различий, вернее, делает это, исхо­дя из равномерности эволюции, т. е. равномерного накопления различий.

Своеобразен и кладистический подход к установлению ранга таксонов. В традицион­ной системе ранг таксона (его соответствие уровню, скажем, вида, семейства или класса) определяется масштабом его отличий или, точнее, степенью обособленности как некой интегральной меры его сходства и родства с другими таксонами. Кладисты строят систе­мы в конечном счете только по дивергенциям, которые все оказываются равноценны­ми, так что единственным собственным кри­терием ранжирования таксонов остается последовательность дивергенции. Но если каж­дая следующая дивергенция дает таксон бо­лее низкого ранга, чем предыдущая, то чис­ло рангов будет огромным, система назва­ний этих рангов (вид, род и т. д.) потеряет смысл и таксоны придется просто нумеро­вать, как это и делал сам Хенниг. Вот как вы­глядит фрагмент его системы насекомых: 1. Entognatha... 2. Ectognatha... 2.2. Dicondilia... 2.2.2. Pterygota (крылатые насекомые)... 2.2.2.2. Neoptera (новокрылые)... 2.2.2.2..4. Holometabola (насекомые с полным превращением)... 2.2.2.2..4.6..2.2 Diptera (двукрылые). И это на уровне отряда! Как же будут выгля­деть низшие таксоны, скажем, роды?! Непрактичность подобной системы рангов столь очевидна, что кладисты сами от нее от­казались и используют все ту же традицион­ную, совершенно не связанную с их принци­пами.

Добавим к сказанному то, что уже обсуждалось: кладисты строят систему, опи­раясь только на родственные отношения, ко­торые всегда известны хуже, чем отношения по сходству. Действительно, в обоих случаях важно, как распределены признаки сходства и различия, но кладисты могут использовать только те признаки, о которых известно, исходные они или производные. Это сужает эмпирическую базу кладистической системы и, значит, ее обоснованность. Кроме того, кладисты считают важной лишь последова­тельность дивергенции, все остальное, весь сценарий, хотя и полезен для их построений, но необязателен. Напомним также, что кладистика, именуемая первоначально фило­генетической систематикой, менее всего приспособлена для анализа самого важного филогенетического материала – палеонто­логического, поскольку, во-первых, не при­знает предковых таксонов, во-вторых, из-за их меньшей, чем современные родичи, изу­ченности редко может включить их в общую кладограмму на равных основаниях. Таким недостаточно изученным палеонтологиче­ским группам кладисты придумали даже специальную категорию неполноценного (с их точки зрения) таксона – плезион.

Почему же при всем этом кладистика пользуется столь широкой популярностью, что, завоевав Запад, начинает обосновывать­ся и в отечественной систематике? Нам кажется, что дело в ее внешней привлекательности для научного сообщества. Воз­можность в явном виде, шаг за шагом описать в воспроизводимой форме процеду­ру построения кладограммы, а с ней и систе­мы группы организмов оказывается столь привлекательной, что недостатки кладистического подхода не хочется замечать. За­бывается, что важнейшая задача системы – организация органического разнообразия в группы (таксоны), максимально однородные внутри себя и максимально различающиеся между собой. Зато возлагаются необосно­ванные надежды на то, что именно кладисти­ка гарантирует наилучшее приближение к решению этой задачи. Предается забвению и полная произвольность (в рамках этого под­хода) такой важной процедуры, как ранжи­рование таксонов, и многое другое.

Нам представляется, что несомненные достоинства кладистики все же далеко не уравновешивают ее не менее очевидные не­достатки. А поскольку эти достоинства не представляются недостижимыми и для тра­диционной систематики, то развитие и со­вершенствование последней мы считаем бо­лее продуктивной областью приложения сил, чем поспешный переход под знамена кладизма. Это не освобождает, конечно, от не­обходимости освоить все полезное в кладистике, прежде всего, систему методов рекон­струкции филогенеза.

Похожие:

Систематика, филогения, кладистика iconУрок №28, 29 «Систематика цветковых растений»
Систематика – это наука, которая изучает многообразие организмов, создает их классификацию, отражающую родственные взаимоотношения,...
Систематика, филогения, кладистика iconУрок по биологии и эстетике по теме: «Цветковые растения»
Оборудование: таблицы из раздела «Систематика цветковых растений», телевизор, видиомагнитофон, видиофрагмент о венерином башмачке,...
Систематика, филогения, кладистика iconКласс саркодовые
Оборудование: 1 таблицы: систематика Sarcodina, строение амебы. 2 микропрепараты эвглены. 3 живая культура амеб. 4 пипетки, предметные...
Систематика, филогения, кладистика iconКонтрольная работа по теме «Систематика растений»
Найдите несоответствие в характеристике класса однодольных и исправьте его: одна семядоля в семени, обычно цветок четырёх- или пятичленный,...
Систематика, филогения, кладистика iconМесто микроорганизмов среди других живых существ классификация и систематика
В то же время существует целый мир живых существ, разных по своей природе, строению, свойствам, кото­рые вследствие своих малых размеров...
Вы можете разместить ссылку на наш сайт:
Школьные материалы


При копировании материала укажите ссылку © 2013
контакты
dopoln.ru
Главная страница